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Le taux d’évolution est effectivement mieux calculable, et plus fiable, lors-
que beaucoup de fossiles ont été datés. Le calcul procède alors d’une fonction
de la différence entre la structure examinée chez l’individu le plus moderne et
celle de l’individu ancestral, ceci étant divisé par l’intervalle de temps écoulé.
L’étude de ce taux permet, par exemple, de remarquer que le taux
d’évolution des mammifères a été plus rapide que celui des mollusques,
et qu’en général les formes de vie les plus complexes ont profité d'une
évolution plus rapide que celle des formes les plus simples. En outre, il a
été suggéré, toujours sur la base de l’étude des taux d’évolution, que les
espèces tendaient à évoluer plus rapidement pendant les phases de spé-
ciation plutôt qu’entre ces phases. Ce dernier thème a alimenté des con-
troverses sur la macroévolution, qui ont opposé les tenants de la théorie
des équilibres ponctués aux tenants du gradualisme.

À cet égard, le caractère incomplet de la plupart des fossiles avait déjà
gêné Darwin, puisque cela l'empêchait de prouver des changements évolu-
tifs graduels. Depuis, de nombreux paléontologues s’étaient mis au travail
pour trouver des exemples fossiles de changements évolutifs graduels, et
deux d’entre eux, Niels Eldredge et Stephen J. Gould, ont travaillé sur les
mécanismes impliquant une spéciation allopatrique.

Ils ont notamment considéré que si des B évoluaient dans une zone géo-
graphiquement différente de celle de leur espèce ancestrale A, ces deux es-
pèces ne laisseraient de fossiles que dans les aires qu’ils habitaient respecti-
vement, à moins que les B n’envahissent les aires occupées par les A. Dans
ce cas, la nouvelle espèce appartiendrait à une lignée de B et elle serait
probablement différente de l’espèce ancestrale A. Quand le paléonto-
logue trouvera les restes de ces anciennes espèces, il découvrira des fos-
siles de A et de B dans les mêmes strates de roche, mais il ne trouvera
pas de formes intermédiaires AB. Par conséquent, le changement évolutif
semblera n’avoir pas été graduel, simplement parce que le processus de
divergence aura eu lieu ailleurs.
C’est en partant de cette considération que les deux chercheurs ont
proposé une théorie, appelée théorie des équilibres ponctués, dans la-
quelle ils ont soutenu les points fondamentaux suivants :
1) les espèces évoluent surtout par subdivision de lignes évolutives, la
nouvelle espèce se formant par divergence à partir de l’espèce ancestrale ;
2) les nouvelles espèces évoluent plutôt rapidement ;
3) les nouvelles espèces se forment à partir d’une fraction de la popu-
lation de la forme ancestrale ;

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